| |
|
|
|
| |
| №3, 2007: Теоретические проблемы экологии |
<< Содержание номера
<< Архив
[RUS] / [ENG]Теоретические проблемы экологии
Е.Н. Патова. Цианопрокариотическое "цветение"водоемов восточноевропейских тундр (флористические и функциональные аспекты)
Рассмотрены флористические и функциональные аспекты цианопрокариотного «цветения» разнотип-ных водоёмов восточноевропейских тундр. «Цветение» водоёмов вызывает около 20 видов цианопрокариот из родов: Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Nodularia, Gloeotrichia и др. Чаще «цветут» водоёмы дельты р. Печоры, в наименьшей степени – термокарстовые и ледниковые озёра. Численность цианопрокариот при «цветении» составляла 0,4-50 млн. кл•л-1. «Цветение» цианопрокариот наблюдалось при широкой амплиту-де физических и гидрохимических параметров.
«Цветением» воды называют массовое развитие одного или нескольких видов водо-рослей, обитающих в толще воды или на дне водоёмов. «Цветение» могут вызывать пред-ставители разных отделов водорослей. В пресноводных экосистемах чаще других «цвете-ние» вызывают синезелёные (цианопрокариоты), золотистые, жёлтозелёные, диатомовые, криптофитовые и зелёные водоросли. В умеренных масштабах «цветение» повышает био-логическую продуктивность водоёмов [1], что связано с поступлением в водную среду продуктов жизнедеятельности водорослей: белков, свободных аминокислот, углеводов, витаминов, макро- и микроэлементов, стимулирующих развитие гидробионтов. «Гипер-цветения» ухудшают качество воды, снижают биологическую продуктивность, представ-ляют серьёзную угрозу для жизни и здоровья людей, вызывают болезни и массовую ги-бель рыб, бентосных, планктонных и нейстонных беспозвоночных, а также водоплаваю-щих птиц и млекопитающих, создают проблемы на водозаборных станциях, водохрани-лищах, рекреационных водоёмах [1, 2].
«Цветение» возникает при нарушении экологического баланса, как в незагрязнённых природных водоёмах, так и в водоёмах, находящихся под влиянием антропогенного эв-трофирования. Особенно актуальной проблема «цветения» становится со второй полови-ны XX века в связи с интенсивным развитием промышленности и сельского хозяйства, в результате деятельности которых значительно увеличивается поступление биогенных элементов и органических веществ в водную среду, заметно повышается трофический статус водоёмов.
В настоящее время «цветение» наблюдается во всех природно-климатических зонах Земли, северные и арктические регионы не составляют исключения. «Цветут» небольшие и крупные реки, их эустарии, большие и мелкие озёра, пруды и водохранилища, опрес-нённые морские акватории и моря. Изучением «цветения» занимаются научно-исследовательские коллективы, специалисты-практики, оценивающие качество водной среды в производственных целях, и медики c санитарно-гигиенических позиций. Об акту-альности этой проблемы говорит большое число публикаций в научных, научно-практических, популярных изданиях и Интернете, значительное число международных программ и договоров по исследованию процессов и возбудителей «цветения», финанси-руемых правительствами и фондами различных государств.
Одними из основных и опасных возбудителей «цветения» воды являются цианопро-кариоты=синезелёные водоросли=цианобактерии. Это связано со способностью данной группы прокариотных организмов продуцировать токсины, опасные для человека и жи-вотных. Изучению токсических свойств цианопрокариот посвящено множество публика-ций [3, 4]. Благодаря успехам в развитии аналитической химии удалось выделить из ток-сичных цианопрокариот и структурно определить три нейротоксина – анатоксин-а, ана-токсин-а(s) (группа нейротоксичных алкалоидов, продуцируемых видами родов Anabaena, Oscillatoria и Aphanizomenon, ЛД50 составляет 20 µг кг-1 веса (для мышей)) и сакситоксин (нейротоксичный алкалоид, вызывающий блокировку натриевых каналов нервных клеток, продуцируют – Lyngbya, ЛД50 – 10 µг кг-1); один общий цитотоксин – цилиндроспермоп-син (циклический алкалоид, прежде всего, затрагивает печень, хотя может наносить зна-чительное повреждение другим главным органам, продуцируют – Cylindrospermopsis, ЛД50 200 µг кг-1), а также группу токсинов (60 видов), называемых микроцистинами (или нодулариннами – встречаются у видов солоноватых вод), низкомолекулярные пептидные токсины – гепатотоксины, которые являются ингибиторами белковой фосфатазы, вызы-вают обширный некроз печени, большинство из них обнаруживается в самых различных родах цианопрокариот, а некоторые виды содержат по несколько микроцистинов, ЛД50 50-300 µг кг-1) [2-4].
Токсины цианопрокариот влияют на сердечно-сосудистую и иммунную системы, деятельность печени и других органов человека. Всё чаще регистрируются отравления людей при употреблении рыбы и других продуктов, содержащих токсины цианопрокари-от: микроцистин, анатоксин и другие сильнодействующие вещества, которые вызывают у человека опухолевые новообразования, раздражения кожи, аллергические реакции [1, 2-4, 5]. Наибольшую опасность представляют гепатотоксины, разрушающие печень человека и животных и способные в короткие сроки вызвать циррозы и раковые новообразования. Зарегистрированы аллергические реакции или реакции в виде раздражения кожи разной степени тяжести, вызванные целым рядом пресноводных родов цианопрокариот (Anabaena, Aphanizomenon, Nodularia, Oscillatoria, Gloeotrichia) после воздействия во вре-мя отдыха или занятия водными видами спорта. Симптомы отравления токсинами циано-прокариот - боль в животе, тошнота, рвота, понос, боль в горле, сухой кашель, головная боль, образование пузырей во рту, атипичная пневмония и повышенное содержание печё-ночных ферментов в сыворотке, а также симптомы сенной лихорадки, головокружение, усталость, раздражение кожи и глаз [1-5].
В связи с вышесказанным изучение цианопрокариотного «цветения» водоёмов явля-ется не только фундаментальной проблемой, направленной на изучение закономерностей функционирования водных экосистем, но и прикладной – для решения задач, связанных с охраной здоровья людей и качеством водной среды. Единая система мониторинга за ток-сичным «цветением» водоёмов в России, к сожалению, отсутствует. Проводятся только локальные исследования, в тех или иных регионах, где данная проблема является актуаль-ной. В восточноевропейской части России исследования токсичности цианопрокариот не проводились, имеются только наблюдения, связанные с изучением разнообразия и рас-пространения цианопрокариот.
Как показали проведённые многолетние исследования, на территории восточноевро-пейских тундр (включающих Большеземельскую и Малоземельскую тундры) и приле-гающих к ним районов «цветение» тундровых водоёмов наблюдается довольно часто и регулярно. Особенно подвержены «цветению» водотоки и водоёмы в зонах эустариев и дельт, а также водоёмы, испытывающие заметное антропогенное воздействие. Именно цианопрокариоты являются одной из ведущих групп, вызывающих «цветение» тундровых озёр в нашем регионе [6, 7, 9], как и в водоёмах других регионов бореальной зоны [1].
Из всего выявленного разнообразия в водоёмах восточноевропейских тундр – 304 ви-да, лишь около 20 видов являются доминантами и способны вызывать «цветение». Это виды из родов: Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon, Trichodesmium, Microcystis, Nodularia, Rivularia и Gloeotrichia. Цианопрокариоты, отмеченные в фитопланктоне с высоким оби-лием, а также виды, развитие которых достигает степени «цветения» в озёрах и водотоках, приведены в таблице 1. Представители этих родов отмечены при «цветении» тундровых водоёмов Шведской, Кольской, Таймырской и Канадской тундр [6]. Обращает на себя внимание тот факт, что большая часть видов, вызывающих «цветение» водоёмов тундры, относится к азотфиксирующим видам, что многие авторы связывают с усилением экстре-мальности среды, приводящей к возрастанию роли азотфиксаторов в накоплении первич-ной продукции водоёмов и азотном балансе [6].
В большинстве обследованных озёр степень «цветения» водоёмов по шкале достига-ла I-III баллов [8]. Наиболее часто (с высокой степенью встречаемости) среди возбудите-лей «цветения» тундровых водоёмов отмечены: Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. solitaria, A. scheremetievi, A. hassalii, Nostoc linckia, Planktothrix agardhii, Rivularia planctonica, Gloeotrichia echinulata и Microcystis pulverea (табл. 1).
Таблица 1
Цианопрокариоты, вызывающие «цветение» водоёмов восточноевропейских тундр
(по данным 1998 – 2005 гг.)
Примечание: * – степень цветения воды определяли визуально по шкале [8]: I – начальная, редкие ко-лонии водорослей в толще воды, биомасса менее 1 мг/л; II – слабое, значительное число колоний в воде, появление плёнок водорослей на поверхности воды, биомасса 1-4 мг/л; III – умеренное, образование скопле-ний всплывших водорослей, биомасса 5-10 мг/л; IV – сильное, наблюдается образование пятен «цветения» и нагонных масс водорослей, биомасса 11-50 мг/л.
Чаще всего «цветение» наблюдали в водоёмах дельты р. Печоры и лайдовых озёрах, в наименьшей степени «цветению» подвержены термокарстовые и ледниковые озёра (рис. 1.).
Рис. 1. Доля водоёмов (от общего числа исследованных), в которых отмечено
«цветение» цианопрокариот
Среди видов, вызывающих «цветение» термокарстовых и ледниковых озёр, чаще других A. circinalis, Nostoc linckia, Oscillatoria limosa, Gloeotrichia echinulata, Aphanocapsa conferta, A. elachista, A. grevillei [9]. Другие исследователи указывают также на массовое развитие в озёрах Большеземельской тундры Anabaena tenericaulis, Planktolyngbya limnetica, Anabaena verrucosa [6, 7]. К часто встречающимся с высоким обилием (3-6 бал-лов) видам в таких озёрах могут быть отнесены: Snowella lacustris, Gomphosphaeria aponina, Coelosphaerium kuetzingianum и виды рода Nostoc.
В пойменных озёрах наряду с перечисленными выше видами рода Anabaena отмече-но «цветение» Gloeotrichia echinulata и Rivularia planctonica и высокое обилие Anabaena inaequalis, A. zinserlingii, Aulosira laxa, Nostoc linckia, N. paludosum, а также видов из родов Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia, Aphanocapsa и Microcystis.
В составе планктона лайдовых озёр, испытывающих влияние солоноватых водных масс дельты реки Печоры, морской воды Печорского и Баренцевого морей, развиваются виды, предпочитающие условия повышенной минерализации, галофилы или индиффе-рентные к солёности. В течение ряда лет в июле-августе наблюдали «цветение» водоёмов, расположенных в зоне влияния приливов – отливов в дельте р. Печора и на побережье Ба-ренцева моря, вызванное развитием видов Aphanizomenon flos-aquae, Nodularia harveyana, N. spumigena, Tychonema bornetii, Lyngbya hieronymusii и L. majuscula [9]. Наряду с этими видами в планктоне часто с высоким обилием присутствуют Anabaena lemmermannii, A. flos-aquae и A. spiroides.
В реках тундровой зоны массовое развитие цианопрокариот наблюдается не часто. «Цветение», характерное для рек более южных регионов [10], для обследованных водото-ков отмечено только в зонах эустариев. Чаще всего «цветение» вызывали: Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, Anabaena circinalis var. macrospora, Nodularia harveyana. Наиболее интенсивное «цветение» за всё время исследований было отмечено в дельте р. Печоры и её эустарии, степень развития цианопрокариот можно оценить как «гиперцвете-ние». Период «цветения» довольно длительный, в разные годы наблюдали развитие этого процесса с конца июля до начала сентября.
Массовое развитие цианопрокариот в фитопланктоне разных типов тундровых водо-ёмов, преобладание в планктоне крупных колониальных и нитчатых форм цианопрокари-от позволяют говорить о значительном вкладе этой группы в продукцию фитопланктон-ных сообществ. В Большеземельской тундре их численность может достигать 1,5 – 20 млн кл./л, при этом синезелёные формируют до 20-80% биомассы [6, 7]. В период «цветения», по нашим данным, численность этой группы микроорганизмов в разных типах водоёмов составляла от 0,4 до 50 млн. кл /л (табл. 2). Максимальные значения были зарегистрирова-ны для дельты реки Печоры и лайдовых озёр, соединяющихся протоками с дельтой и оп-реснёнными участками моря. Эти значения соответствуют величинам, отмеченным при цветении прокариот в более южных регионах [11]. По рекомендации Всемирной органи-зации здравоохранения для защиты здоровья от последствий, вызванных действием циа-нотоксинов, введён рекомендуемый ориентировочный уровень 20 млн. цианопрокариот-ных клеток/л (что соответствует 10 мкг хлорофилла а на литр в условиях доминирования цианопрокариот). Уровень 50-100 млн. цианопрокариотных клеток/л (эквивалентный примерно 50 мкг хлорофилла а на литр, если доминируют цианопрокариоты) представляет рекомендуемую ориентировочную величину для сигнала об умеренной опасности в водах, используемых в рекреационных целях [1–5].
Таблица 2
Количественные показатели развития цианопрокариот при «цветении» разнотипных водоёмов восточноевропейских тундр (по данным 1998 – 2004 гг.)
Примечание: *в числителе разброс значений, в знаменателе – средние значения.
«Цветение» цианопрокариот в планктоне тундровых водоёмов наблюдалось при ши-рокой амплитуде физических и гидрохимических параметров. Основные показатели в пе-риод «цветения» разных видов приведены на рисунке 3. Развитие «цветения» ряда видов наблюдали при относительно высоких температурах 14-180С, такие значения в тундровых озёрах наблюдаются обычно в середине июля-августе в солнечные, тёплые дни. При более низких температурах отмечено массовое развитие двух видов Trichodesmium lacustre, Lyngbya majuscula, «цветение» которых было зарегистрировано для первого в термокар-стовых заболоченных озёрах, второго – в лайдовых озёрах на побережье. Кислотность среды была от слабо кислой до слабощелочной, средние значения находятся в диапазоне от 6,5 до 8,2. Относительно высокие значения рН, мало характерные для тундровых водо-емов, можно объяснить тем, что при интенсивном развитии цианопрокариот их фотосин-тетическая активность, а затем разложение после отмирания приводят к значительному подщелачиванию водной среды [10].
Рис. 2. Физико-химические параметры исследованных водоёмов в момент массового развития цианопрокариот: 1 – Anabaena flos-aquae, 2 – A. lemmermannii, 3 – Aphanizomenon flos-aquae, 4 – Gloeotrichia echinulata, 5 – Rivularia planctonica, 6 – Trichodesmium lacustre, 7 – Lyngbya majuscula, 8 – A. cylindrica. Mean – среднее значение, SE (standard error) – стандартная ошибка, SD (standard deviation) – стандартное отклонение.
Средние значения цветности (Сolor,0Pt-Co шкалы) находились в диапазоне 25-65 гра-дусов, что не отличается от обычных показателей цветности тундровых водоёмов. Элек-тропроводность (Сonductyvity, µS cm-1)в «цветущих водоёмах» также не отличалась от показателей «не цветущих» водоёмов. Общеизвестно, что одно из ведущих влияний на развитие процессов «цветения» оказывает содержание в водной среде азота и фосфора и их соотношение. При сопоставлении роли азота и фосфора в «цветении» водоёмов как ос-новных биогенных веществ в формировании биологической продуктивности водоёмов и их эвтрофировании наиболее критическим признан фосфор, поскольку снижение его кон-центрации чаще всего изменяет скорость роста цианопрокариот и других водорослей [10]. Количество фосфора в олиготрофных озёрах по современным представлениям составляет 5-13 мкг/л, олигомезотрофных – 10-21, эвтрофных – 16-93 мкг/л [10]. Средние значения содержания общего фосфора, наблюдаемые при «цветении» в исследованных нами водо-ёмах, варьировались в пределах от 10 до 80 мкг/л, азота – от 100 до 280 мкг/л, т. е. «цвете-ние» было зарегистрировано как в эвтрофных, так и олиготрофных водоёмах. Наиболее требовательным к содержанию азота и фосфора в воде оказались мезосапробные виды Anabaena flos-aquae и Aphanizomenon flos-aquae, которые и вызывали «цветение» водо-ёмов (мезотрофных и эвтрофных) чаще других видов. Массовое развитие этих двух видов цианопрокариот было отмечено в течение ряда сезонов в фитопланктоне водоёмов дельты р. Печоры, что связано с повышенным содержанием в водной среде биогенных соедине-ний (включая Nобщ, Pобщ) и органических веществ [12] вследствие их накопления в этой части русла. Обильное развитие этих видов приурочено также к слабопроточным или стоячим водоёмам, соединяющимся протоками с дельтой. Менее требовательной к содер-жанию азота и фосфора оказалась Anabaena lemmermannii, «цветение» которой наблюдали в олиготрофных и олигомезотрофных водоёмах. Наименее требовательными к содержа-нию азота и фосфора из изученных видов оказались Gloeotrichia echinulata и Rivularia planctonica.
Развитие цианопрокариот более резко выражено в мелководной части озёр, поскольку скорость оборота минерального фосфора в защищённой прибрежной части водоёма, где формируется основное «цветение», на несколько порядков выше, чем в открытой, как правило, глубоководной части водоёмов. Процесс «цветения» тесно связан также с мор-фометрией озёр. Малые и средние озёра в связи с относительно небольшими объёмами воды и более полной циркуляцией в период гоиотермии сильнее подвержены влиянию «цветения». Это связано с поступлением соединений фосфора и азота из нижних слоёв в верхние в период летнего прогревания водоёмов, когда выносится максимальное за год количество фосфора и азота [5, 10].
Массовое разрастание водорослей наблюдали в разные периоды вегетационного се-зона, но в основном развитие цианопрокариот до стадии «цветения» чаще всего происхо-дит с середины июля до начала сентября. В обследованных водоёмах с 1995-го по 2004 год, где было отмечено «цветение», большая часть водоёмов «цвела» как раз в этот период (рис. 3). Многие авторы указывают на эти же сроки «цветения» северных водоёмов [1, 6, 7, 13].
Рис. 3. Распределение числа «цветущих» водоёмов по декадам (использованы данные за 1995 – 2004 г.)
В период «цветения» крупных водотоков р. Печоры и ее притоков, озёр, используе-мых для водозабора и в хозяйственно-бытовых целях, возникают проблемы с чистой питьевой водой, что, несомненно, оказывает отрицательное влияние на здоровье людей. К сожалению, до настоящего времени изучения токсичности видов, вызывающих «цвете-ние» на территории восточноевропейских тундр не проводилось. В таблице 3 приведены списки цианопрокариот, обнаруженных в водоёмах восточноевропейских тундр и других регионов Арктики, которые потенциально могут продуцировать токсины.
Таблица 3
Роды цианопрокариот, виды которых отмечены
в восточноевропейских тундрах, потенциально способные продуцировать токсины [2–4]
В дальнейшем необходима организация исследований по изучению токсических свойств цианопрокариот, вызывающих «цветение» водных масс и проведение наблюдений за процессами «цветения» в разнотипных тундровых водоёмах и водотоках, а также за ос-новными экологическими факторами, влияющими на этот процесс. Выявление условий, приводящих к продуцированию токсинов штаммами цианопрокариот. Организация на-блюдений за процессами «цветения» в разнотипных тундровых водоёмах и водотоках. Разработка рекомендаций по предотвращению «цветения» водоёмов и выпуск информа-ционных материалов для населения о влиянии «цветения» воды на здоровье.
<< Содержание номера
<< Архив
Дата последнего обновления: 18:58:40/24.02.24
|
|
 |
| |
|
| |
|
|
|
| |
|
|
|
| |
 |
ИАА "Информ-Экология" |
|
 |
| |
|
| |
|
|
| | |
| |
|
|
|
| |
|
Министерство природных ресурсов Российской Федерации |
|
|
| |
|
| |
|
|
| | |
| |
|
|
|
| |
|
Счётчик |
|
|
| |
|
| |
|
|
| | |
|
